DEFINICIÓN
La varroosis es una parasitosis externa causada por el ácaro Varroa destructor que afecta a las abejas en todas sus fases de desarrollo. Es una de las enfermedades más graves de esta especie y, si no es convenientemente tratada, produce alta mortalidad en las colonias de abejas.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Las primeras noticias V. destructor se remontan al año 1904, parasitando a Apis cerana, abeja asiática, en la isla de Java y en 1912 se pone de manifiesto en la isla de Sumatra. Al no producir graves trastornos a su hospedador, el zángano, no se le concedió importancia.
El paso de Apis cerana a Apis mellifera, se sitúa en los años 60, en la antigua URSS, y en menos de 10 años la casi totalidad de las colonias de abejas fueron contagiadas. De los años 1965 a 1980 se detecta en los Países del Este de Europa. Al mismo tiempo se detecta en Japón por importaciones de abejas del archipiélago indonésico y desde Japón se contamina a América del Sur por el comercio de colonias de abejas. En el año 1981 se declara su presencia en Italia, a través de la frontera con Yugoslavia y al año siguiente pasa a Francia. En Diciembre de 1985 se diagnosticó la enfermedad en España.
En el año 1987 oficialmente tiene su entrada en América del Norte. Así pues, V. destructor, considerado como el parásito más perjudicial para la abeja A. mellifera. Actualmente es un proceso endémico en lamayoría e los países productores de miel.
IMPORTANCIA ECONÓMICA
En la apicultura podemos contemplar dos aspectos fundamentales: la producción directa de las abejas (miel, polen, propóleos, veneno, etc.) y la producción indirecta representada por la polinización, no sólo de plantas cultivadas sino también de plantas silvestres. Por otra parte, hay que señalar que la actividad apícola es de las pocas que pueden desarrollarse en zonas deprimidas cumpliendo con ello un objetivo social de primera magnitud.
Dificultades de diagnóstico precoz, escaso conocimiento de la enfermedad, existencia de acaricidas de baja eficacia para los países con climatología cálida, etc. ocasionó que en los primeros años se perdieran aproximadamente el 40 por ciento, del censo nacional de colonias de abejas.
Las pérdidas en producto se cuantificaron en más de 6.000 Tm. de miel, y, lo que es más importante, una cantidad mucho mayor en disminución de productos agrícolas que no pudieron ser polinizados, así como una merma en la producción de semillas de plantas silvestres.
Si bien el impacto de V. destructor sobre la apicultura es inicialmente dramático, la entrada del parásito en un país no significa el fin de la apicultura. Para la mayoría su efecto último ha sido la disminución del número de apicultores, pero no del número de colonias, ni de la producción de miel.
ETIOLOGIA
Responsable de la varroosis es un artrópodo denominado Varroa destructor, cuya posición taxonómica ha sufrido variaciones a lo largo del tiempo. Actualmente se clasifica dentro del tipo Artropoda, clase Arachnida, orden Parasitiformes, suborden Gamasida, superfamilia Dermanyssoidea y familia Varroidae. Es parásito específico de la abeja de la miel.
Se presentan en varroa un claro dimorfismo sexual. Las hembras adultas, que son las que se observan sobre las abejas, tienen forma elipsoidal. Miden de 0,8-1,5 mm de longitud x 1,3-1,9 mm de anchura; es decir, son más anchas que largas, habiéndose apreciado importantes variaciones en sus dimensiones de una zona geográfica a otra. Tienen el cuerpo recubierto de un tegumento quitinoso de color rojizo, con numerosos pelos rígidos y ramificados.
Los ácaros no tienen antenas ni mandíbulas y presentan cuatro pares de patas cuando son adultos, siendo hexápodos en estado larvario.
El esclerito dorsal de la hembra forma una pieza única. La cara ventral es más compleja que la dorsal. En ella se observan claramente el aparato bucal, el aparato respiratorio, el aparato excretor y el aparato reproductor. En ambos lados del cuerpo se insertan cuatro pares de patas. El primer par está dirigido hacia delante; los tres restantes están curvados hacia atrás y sirven para la locomoción.
En la parte anterior se observa la zona bucal adaptada para perforar y succionar. La apertura bucal está bordeada de labios, y en el interior de ellos hay dos quelíceros, que permiten una mejor rotura y penetración en la membrana intersegmentaria de la abeja.
Los orificios respiratorios están situados lateralmente, y permiten al ácaro adaptar su respiración a las diferentes condiciones en que se encuentra en el curso de su vida parasitaria. El orificio genital está situado a la altura de las patas sobre el esclerito epiginal. Se caracteriza por constar de una abertura trasversal. El orifico anal está situado muy atrás sobre un esclerito triangular, denominado esclerito anal.
El estudio de la anatomía interna pone en evidencia un aparato digestivo con una faringe musculosa, un esófago y un intestino medio con seis intestinos ciegos. Los tubos de Malpigio desembocan en el recto. El aparato reproductor es complejo y consta de un ovario, oviducto, vagina y orificio anal. La hembra de V. destructor posee una espermateca donde se almacenan los espermatozoides aportados por el macho en el momento de la cópula. El sistema nervioso está formado por un ganglio subesofágico y otro supraesofágico, envueltos en una capa celular cortical.
El macho de V. destructor ha sido muy poco estudiado. El aspecto es considerablemente distinto al de la hembra. Su menor tamaño puede confundirse con formas inmaduras de la misma: protoninfas y deutoninfas.
La mayoría de los autores admiten que muere cuando se abre la celdilla y sale la joven abeja. El tamaño es de 0,75 mm de longitud x 0,8 mm de anchura; es decir, son casi esféricos. Color blancoamarillento y las patas no están replegadas bajo su estructura anatómica.
La cara dorsal, como en la hembra, está formada por un solo esclerito; sin embargo, la ventral es muy diferente a la de la hembra. Delante del esclerito esternogenital (entre los cuatro pares de patas) destaca el orificio genital, muy característico en forma de tubo.
En grandes líneas, la zona bucal del macho de V. destructor se parece bastante a la de la hembra. Los quelíceros son muy diferentes, están desarrollados de tal forma que pueden transportar es esperma desde su orificio genital hasta el orificio genital de la hembra. En cuanto a otras características anatómicas, se diferencian poco de las hembras: el primer par de patas sirve para la exploración y los tres pares restantes para la locomoción.
HOSPEDADORES: FACTORES DE LA RECEPTIVIDAD
V. destructor se reproduce principalmente en celdillas de zángano en A. cerana, lo que limita su peligrosidad. En la abeja europea existe esta preferencia por ocupar celdillas de zángano, pero no tan marcada como en el caso de A. cerana, lo que trae como consecuencia su alta peligrosidad.
La fecundación de las hembras de varroa se desarrolla en el interior de la celda operculada. Para ello elige una que contenga una larva finalizando su etapa abierta, y la parasita, teniendo preferencia por las celdas de zángano. Esto es tan cierto que en la época de producción de éstos, la infestación en celdillas de obreras baja hasta un tres por ciento, mientras que las de zángano se encuentran infestadas en un 70, e incluso, en un 100 por cien.
En esta preferencia intervienen otros factores, que van más allá del tamaño de la celdilla, como son la cantidad mayor de lípidos en cría de zánganos que de obreras, así como la temperatura, que es menor en una zona donde se desarrollan las celdillas de zánganos y factores hormonales que también actúan sobre esta preferencia.
En las abejas existe una hormona juvenil, que regula la progresión de las obreras de una tarea a otra dentro de la colmena, hasta alcanzar la etapa de pecoreo. Para que el parásito pueda tener descendencia en las celdillas con cría, el nivel de hormona juvenil debe de ser máximo. Como quiera que el parásito no produce esta hormona, el nivel adecuado se alcanza succionando hemolinfa del hospedador, que contiene dicha sustancia.
El atractivo de las varroas sobre una abeja determinada depende de la edad del hospedador. Los ácaros, cuando salen al exterior de la celdilla con la abeja que ha parasitado, la abandonan para colocarse sobre abejas de más de dos días de vida. En este reconocimiento del hospedador por el parásito, tiene influencia la feromona elaborada por la glándula de Nosanoff, cuya producción depende de la edad.
RELACIONES PARÁSITO/ HOSPEDADOR/AMBIENTE. EPIDEMIOLOGÍA.
Las varroas se han ido adaptando morfológica y biológicamente a sus hospedadores. Esta selección natural ha supuesto un desarrollo paralelo hasta llegar a un equilibrio biológico que asegura su existencia y ulterior desarrollo.
V. destructor, parásito originario de A. cerana, ha llegado con esta raza a un equilibrio biológico, basado en el comportamiento de limpieza que no tiene desarrollado A. mellifera.
Después de un periodo de vida fuera de la celdilla, las hembras de varroa, dispuestas para la ovogénesis, buscan una celdilla a punto de ser operculada. El ácaro que ha penetrado en una celdilla, al contacto con el alimento que tienen las larvas entra en un estado de hipobiosis, debido a la baja concentración de oxígeno y a la alta concentración de anhídrido carbónico. Consumido el alimento larval por la cría de la abeja y operculada la celdilla, el parásito reanuda su actividad y toma gran cantidad de hemolinfa antes de iniciar la puesta de huevos.
Las hembras de varroa fecundadas ponen hasta cinco huevos en una celdilla de y hasta siete en una de zángano. Los estudios cromosómicos de los tres primeros huevos puestos por V. destructor, demuestran que, en la mayoría de los casos, el primer huevo no está fertilizado y, por consiguiente, dará lugar a un macho. Los siguientes serán hembras.
El desarrollo del huevo dura 48 horas. En las primeras 24 horas se desarrolla una larva hexápoda, inactiva, que se transforma en protoninfa antes de la eclosión. La duración de este estado protoninfal femenino es de 3-4 días. Esta fase es de color blanco vidrioso, tiene ocho patas plegadas y mide 0,6 x 0,8 mm. La protoninfa masculina tiene forma más redondeada, mide 0,6 x 0,6 mm y su desarrollo es más rápido. La deutoninfa hembra tiene forma oval y color marrón; su tamaño es de 0,9-1,1 x 1,2-1,6 mm y su duración es de 1-2 días.
En las hembras, la madurez sexual se alcanza 24 horas después de llegar a la madurez fisiológica. La cópula tiene lugar en la celdilla cerrada. Los machos mueren poco después del acoplamiento, por lo que es difícil encontrarlos fuera de la celdilla
Las hembras recién nacidas y la varroa madre abandonan la celdilla de la abeja infestada cuando ésta sale al exterior. Si la tasa de infestación es muy alta, la abeja muere en la celdilla.
Parece que el ácaro se multiplica con una velocidad que no está reglada por la duración del periodo de cría de la colmena (factor ésta que está íntimamente relacionado con la climatología y con la flora). El parásito únicamente puede reproducirse durante el periodo de operculación del hospedador, generando una serie de descendientes que finalizan su desarrollo de forma escalonada. La consecuencia es que, mientras unos descendientes del parásito ya han completado su desarrollo cuando la abeja rompe el opérculo y abandona la celdilla, a otros no les da tiempo y mueren o son eliminados por las abejas limpiadoras.
Cuanto más largo es el periodo de operculación, más numerosa puede ser la descendencia de la varroa progenitora. Cada raza tiene un tiempo de operculación más o menos constante.
Algunos autores opinan que el 10 % de las hembras realizan un segundo ciclo de puesta y que un 40 %, un tercero. Otros muestran que el 50 % de los ácaros realizan más de tres ciclos y algunos, hasta siete ciclos.
Los aportes externos de ácaros a una colonia de abejas pueden ser muy importantes. Se ha demostrado que una colonia muy parasitada está debilitada y con mayor facilidad es “pillada”. Las abejas “pilladoras” pueden infestar una colmena sana o reinfectar una colmena que ha sido tratada.
Las colonias libres de ácaros pueden infestarse por la deriva de abejas pecoreadoras. También existe deriva en los zánganos, que no tienen colonia propia y que en un momento determinado aportan uno o dos ácaros a una colonia y crean un nuevo foco.
La trashumancia ha sido reconocida desde antiguo como el factor determinante de la extensión de V. destructor. El comercio de enjambres es, junto a la trashumancia, el factor que ocasiona una extensión más rápida de la enfermedad. La parasitosis avanza de forma natural a razón de 10 km por año.
El manejo del apicultor es otro parámetro que hay que considerar en esta infestación por V. destructor. El desdoblamiento de colonias enfermas, el fortalecimiento de colmenas sanas con abejas y cuadros de cría parasitados, han intervenido para iniciar nuevos focos.
La duración de vida del parásito es muy variable. Se puede decir que, a partir del recuento de ácaros que se realiza sobre hojas de papel impregnadas de vaselina, sobre el fondo de la colmena, las hembras viven unos dos o tres meses en verano y entre cuatro y seis en invierno. En ausencia del hospedador, la duración de vida del parásito también es muy variable. Parece que está ligada a las condiciones climáticas del momento. Viven una semana en el interior de la colmena. Fuera de la colmena puede vivir sin nutrirse durante nueve días.
(Continúa aquí)
Dr. Llorente, muchas gracias por su gran aporte al conocimiento veterinario y apícola de habla hispana. Un gran saludo desde Chile